вернуться к другим статьям сайта

 

ГЕНЕТИКА ДЛЯ ЗАВОДЧИКОВ Д А Л М А Т И Н О В


Генетика


         Генетика изучает два основных свойства живой материи - наследственность и изменчивость.

         Наследственность определяется как свойство родителей передавать свои признаки и особенности развития следующему поколению. Каждый вид животных или растений сохраняет в ряду поколений характерные для него черты. Причем, куда бы организм не перевозили, в какую бы среду его не помещали, всегда воспроизводятся особенности этого организма в дальнейших поколениях. Наследственность обеспечивает материальную и функциональную преемственность между поколениями организмов, в этом проявляется непрерывность живой материи, а также неразрывно связана с процессом размножения, а размножение с делением клетки и воспроизведением ее структуры и функции. Возникновение нового дочернего поколения при половом размножении обязано слиянию женской и мужской половых клеток. Половые клетки называются - гаметы. Женская гамета - яйцеклетка, мужская - сперматозоид.

         Клетки организма несут в себе только задатки, возможности развития признаков и свойств всего организма. Эти задатки называются генами.

         Ген является единицей наследственности, определяющей отдельный наиболее элементарный признак.
Таким образом, наследственность является прерывной. Материальной основой этой наследственности и самого гена является ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), которая определенным образом, упакована в хромосомы, основные элементы ядра клетки.

        Хромосомы отвечают условиям, необходимым для обеспечения преемственности между поколениями.

        - Воспроизводят свою точную копию;
       - Строго регистрируют происходящие в них изменения;
       - Содержат в себе гены, которые отвечают за признаки;
       - Закономерно расходятся в процессе клеточного деления.
 

           Гены в хромосоме расположены линейно и по сути дела генами являются участки ДНК, которые кодируют определенную аминокислотную последовательность белка (клетки состоят в основном из белка).

          Наряду с явлением наследственности, в предмет исследования генетики входит изучение изменчивости. Это свойство противоположное наследственности, заключается в изменении генов, и следовательно, в изменении их проявления в процессе развития организма.

          Изменение свойств и признаков организма может быть обусловлено изменением одного или нескольких генов под влиянием внешней среды. Такие изменения называются мутацией. Мутации возникают скачкообразно как новые качественные изменения. Например, бассет, такса и другие коротконогие породы получились в результате мутации всего одного гена. Большинство пород собак имеет окрасы получившиеся в результате мутации генов, определяющих исходный дикий окрас агути (этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричнево-серой шерстью, а у псовых соответствующий окрас называют волче-серым). Эти скачкообразные мутационные изменения сохраняются в поколениях. Следует отметить для селекционеров и племенников, что мутации случаются достаточно редко. Поэтому если собаковод наблюдает какое-то неожиданное скачкообразное изменение признака, это вовсе не означает что произошла мутация в сей момент, хотя и не исключено. Скорее всего это изменение признака произошло в результате новой комбинации генов и их взаимодействия.



Материальная основа наследственности. Хромосомы и гены

         Материальной основой наследственности является ДНК, которая с помощью полового и неполового размножения передается из поколения в поколение, из клетки в клетку, как правило, в неизменном виде. Молекула ДНК - биополимер, т.к. структура состоящая из одинаковых звеньев. Каждая нить спирали состоит из звеньев, которые называются нуклеотиды. Число нуклеотидов огромное. Однако, в ДНК их бывает всего четыре типа, как четыре буквы. Последовательность этих букв (нуклеотидов) и определяет ту генетическую информацию, которая является основой всей жизнедеятельности клетки и которая передается из поколения в поколение, из клетки в клетку. Эту последовательность нуклеотидов можно сравнить с книгой, в которой есть предложения и слова. Каждый ген - сотни тысяч нуклеотидов, в определенной последовательности, которые составляют эти предложения и слова.

         Если какая-то буква в каком-то слове изменилась (мутация), то и значение слова тоже меняется. В результате, смысл предложения может измениться и белок, который кодируется этим предложением станет другим или вообще не сможет синтезироваться. В результате чего, внешний признак изменится. Например, возьмем ген, который отвечает за черный окрас собаки, и вдруг происходит ошибка, какой-то нуклеотид поменялся и это привело к тому, что нужный белок перестал работать. Тогда черный пигмент не вырабатывается, в организме остаются белки, вырабатывающие желтый пигмент и собака становится рыжей. Возможностей для мутаций очень много.

         При удвоении хромосом в ходе клеточного деления происходит удвоение молекулы ДНК. Получаются две идентичные молекулы ДНК, несущие одинаковую информацию. Так как гены, являются участками молекулы ДНК, то две клетки, образующиеся при делении, имеют одинаковые гены. Каждая клетка в конечном итоге возникла из одной зародышевой клетки в результате многократных делений. Поэтому все клетки организма имеют одинаковый набор генов.

         Основная масса ДНК сконцентрирована в ядре клетки и содержится в хромосомах (хромосомы - это палочковидные окрашенные тельца, которые состоят из ДНК и специального белка). В большинстве клеток хромосомы видны только в процессе клеточного деления, в остальное время жизнедеятельности клетки они расположены в ядре в виде хроматина (более рыхлое рассеянное образование).

          Каждая хромосома содержит одну огромную и непрерывную молекулу ДНК. Эта молекула ДНК окружена со всех сторон специфическими белками. У каждой хромосомы в определенном месте находится центромера небольшой ясно выраженный округлый участок, который тоже состоит из ДНК и белков, регулирующий движение хромосом при клеточном делении (см. рис.). Хромосомы различаются между собой по длине, форме, положению центромеры. Однако, в любой клетке тела хромосомы располагаются попарно.

         Во всех клетках тела одинаковые по виду хромосомы парные. Одна из них пришла от отца, другая от матери. Такие хромосомы называются гомологичными. В гомологичных хромосомах в одних и тех же местах находятся гены, отвечающие за один и тот же признак. Например, за цвет глаз (карий или голубой), структуру волоса (прямой или волнистый) и т.д. Если хромосомы парные, то и гены, отвечающие за один признак парные. Гены, по сути и являются теми последовательностями нуклеотидов в ДНК, которые составляются в генетические предложения и слова. Для каждого гена характерна своя, присущая только ему определенная последовательность нуклеотидов. Если, как мы говорили выше, произошла мутация, слово исказилось и ген стал работать по другому или вообще перестал работать, тогда карие глаза заменяются на голубые, прямые волосы на волнистые и т.д. Гены в хромосоме расположены линейно, один за другим (см. рис.). В гомологичных хромосомах порядок их расположения. Положение гена на хромосоме называется локусом. Причем, мутантные гены обязательно располагаются в тех же локусах что и не мутантные, но в других гомологичных хромосомах.
одинаковый В соматических клетках (все клетки тела кроме половых) число хромосом всегда в два раза больше, чем в половых (т.к. гомологичные хромосомы парные).

             Двойное число хромосом в соматической клетке называют диплоидным набором и обозначают как 2n.
             Половинное число хромосом в зрелых половых клетках называют гаплоидным набором и обозначают n (т.к. гомологичные хромосомы в половых клетках уже в единственном числе).

            Созревание яйцеклетки у самки и сперматозоида у самца, приводит к тому что они становятся гаплоидными. Каждая половая клетка (гамета = яйцеклетка или сперматозоид) содержит теперь по одной хромосоме каждого типа, т.е. по одному гену, отвечающему за один признак. При оплодотворении гаметы соединяются в зиготу и нормальное диплоидное число хромосом восстанавливается.
У собаки: 2n = 78
                n = 39.
Различают 2 типа хромосом: аутосомы и половые хромосомы

       Гомологичные аутосомы не отличаются между собой у самца и самки. Однако, одна пара гомологичных хромосом отвечает за наследование пола. У самок они одинаковые, а вот у самцов различаются по размеру и форме. Это половые хромосомы.

У собак как и у всех млекопитающих, самки содержат 2 одинаковые половые хромосомы ХХ, а у самцов - одна хромосома такая же как у самок, а другая значительно меньше и короче - ХУ.

      Набор хромосом постоянен и передается из поколения в поколение и является видовой характеристикой. Этот набор хромосом называется кареотип (виды животных различаются по кареотипу). Кареотипы организмов одного вида всегда одинаковы. Хромосомные наборы разных видов очень различны, как по форме хромосом, так и по их количеству. Например, у далматина, как у всех остальных пород собак - 78 хромосом, у человека - 46, у кошки - 38, у волка - 78).

 Изучение наследственности путем скрещивания

         Основные закономерности наследственной передачи признаков в ряде поколений при половом размножении были впервые установлены чешским ученым Грегором Менделем и опубликованы в 1865 г. Его исследования долгое время не были замечены и правильно оценены. Лишь в 1900 г. они были как бы переоткрыты и подтверждены несколькими учеными и стали основой вновь возникшей отрасли биологии - генетики.

         Генетический анализ - это основной метод генетики, представляет собой систему скрещивания. Первым не ведая, что это был генетический анализ, употребил этот метод Мендель. Мендель проводил опыты на горохе. У этого растения много разных сортов, отличающихся друг от друга хорошо выраженными наследственными признаками. Имеются, например, сорта с белыми и пурпурными цветками, с высоким и низким стеблем, с желтыми и зелеными семенами, с гладкими и морщинистыми семенами и т.п. (это альтернативные, т.е. взаимоисключающие друг друга признаки). В каждом поколении ученый вел учет по каждой паре альтернативных признаков. Признак - это отдельное качество организма по которому можно отличить один организм от другого (короткие или длинные конечности, цвет глаз или мочки носа у собак).

         Для генетического анализа наследования тех или иных признаков необходимо производить скрещивание двух особей разных полов. При написании схемы скрещивания принято на первое место ставить женский организм, а на втором месте - мужской, где буква Р означает родителей.

         Потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называют - гибридным, а отдельную особь - гибридом. Гибридное потомство обозначается буквой F с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения. Например, гибриды первого поколения F1 от родителей Р. Далее мы скрещиваем щенков первого поколения F1 и получаем потомство второго поколения F2, которое также скрещиваем между собой и получаем потомство F3. Как правило, на этом все заканчивается, но этот процесс можно продолжать и далее.

        Родительские формы, взятые в скрещивание могут отличаться как по одной паре альтернативных признаков, так и по многим парам признаков. Различают моногибридное и полигибридное скрещивание.

 
Моногибридное скрещивание

        Мендель скрещивал различающиеся по определенным признакам родительские формы и прослеживал проявление изучаемых признаков в ряде поколений. Характерной чертой опытов Менделя был точный количественный учет проявления изучаемых признаков у всех особей. Это позволило ему установить определенные количественные закономерности в наследовании. Анализ закономерностей наследственности Мендель начал с моногибридного скрещивания: для скрещивания брал родительские формы, различающиеся лишь по одной паре признаков. При этом, сами родительские формы Мендель предварительно получал, путем многократных пассажей самоопыления растений с соответствующими характеристиками. Таким образом получались растения, которые при самоопылении давали потомство одинаковое по всем признакам и идентичное родительской форме. Такие растения называются линейными.

        Далее Мендель скрестил линейные растения гороха с желтыми и зелеными семенам. У всех полученных в результате этого скрещивания растений первого поколения F1 гибридов семена были желтыми. Противоположный признак (зеленые семена) как бы исчезал. В этом проявляется первая закономерность, установленная Менделем, которую он называл правилом единообразия гибридов первого поколения. Оно проявляется в том, что признак желтой окраски семян как бы подавляет проявление противоположного признака (зеленая окраска) и все семена у гибридов F1 оказываются желтыми (единообразными). Явление преобладания признака получило название доминирования, а преобладающий признак называют доминантным. В рассматриваемом примере желтая окраска семян доминирует над зеленой. Противоположный, внешне исчезающий признак (зеленая окраска) называют рецессивным.

         В потомстве от первого поколения гибридов (во втором поколении - F2) наблюдается расщепление. Появляются растения с признаками обоих родителей в определенных численных соотношениях. Желтых семян оказывается примерно в три раза больше, чем зеленых. Соотношение семян гороха с доминантными и рецессивными признаками близко к отношению 3:1.

Если мы обозначим ген, отвечающий за желтую окраску буквой А, а альтернативный ген, который отвечает за альтернативную окраску а ( Принято обозначать гены буквами латинского алфавита - доминантный ген обозначается большой буквой, а рецессивный - маленькой) это можно записать в виде схемы:
Р - АА х аа
F1 - Aa; Aa; Aa; Aa
F2 - Aa х Аа
F3 - АА: Аа: аа
 

       Хромосомы в клетках находятся в парном состоянии. А, так как гены находятся в хромосомах, то в каждой клетке только по два гена каждого сорта, отвечающих за какой-то признак (например, окраска цветка или семени). При расхождении в мейозе (созревание половых гамет) каждый ген из пары попадает в отдельную гамету, т.е. два гена, определяющие какой-то один признак в одну гамету попасть не могут. В данном случае гамета может содержать из данной пары генов или только ген А или только ген а. Это явление называют законом чистоты гамет. При этом в гамете как на той же хромосоме, так и на других находятся другие гены, но они отвечают за другие признаки и в данном опыте не учитываются.

        В генетике существует понятие гетерозиготные и гомозиготные организмы. Гетерозиготные особи несут и доминантный и рецессивные гены соответствующего признака. Это значит, что особи несущие доминантный признак генетически неоднородны, т.к. желтые цветки образуются как у особи имеющей АА, так и Аа. В первом случае это гомозиготные по данному гену особи, а во втором случае это гетерозиготные по данному гену. Особи с зелеными цветками (аа) гомозиготные по гену (а).

       Доминантный ген проявляется как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии. Рецессивный ген проявляется только в гомозиготном состоянии.

       Парные альтернативные гены (доминантные и рецессивные) называются аллельными. Эти гены находятся в гомологичных (одинаковых) хромосомах в строго определенном месте. В этом локусе, у разных особей кроме исходного гена могут находиться и разные его мутантные формы, естественно, взаимоисключающие друг друга. Положение гена на хромосоме называется локусом (см.выше). Явления, когда число аллелей одного гена больше двух называют - множественным аллелизмом.

        Итак, при образовании гамет каждая из них получает по одному аллельному гену. Гаметы являются одинаковыми по какому-то данному гену, если он находится в гомозиготном состоянии (АА или аа). Если ген находится в гетерозиготном состоянии (Аа), то такие гаметы будут разными и организм будет давать два типа гамет. Например В - черный окрас, b - коричневый окрас. Эти окрасы встречаются у лабрадоров, далматинов (в виде пятен) и т.д. Известно, что никакая собака не может быть одновременно и черной и коричневой. Если далматин имеет коричневые пятна, то они на всем теле будут коричневые и наоборот. Это объясняется тем, что гены В и b - аллельные. Действует только один из них: или В (как доминантный в гомо- или гетерозиготном состоянии) или b (как рецессивный - только в гомозиготном состоянии). Например, повязав двух гомозиготных собак с черными ВВ и с коричневыми bb пятнами, мы получили всех щенков черными (гетерозиготными Вb).

Р - ВВ х bb
F1 - Вb, Bb.
 

        Далее, повязав двух собак с черными пятнами, но которые являются гетерозиготными (Вb х Bb), мы получим черных и коричневых щенков.
       Эту комбинацию также можно изобразить в виде решетки Пеннета.
 

 

B

b

B

BB

Bb

b

Bb

bb

Статистически:

3:1 - по фенотипу
1:2:1 - по генотипу

       Все что организм получает в наследство от родителей называется - генотип. А то что мы можем зрительно увидеть (окрас и т.д.) является - фенотипом.

       Из приведенного примера становится ясно, что фенотип развивается в результате взаимодействия генов генотипа.

Следует особо подчеркнуть, что все генетические закономерности носят статистический характер. В данном случае соотношение 3:1, получается при достаточно большом числе потомков. Если число потомков невелико (как в случае собак), то соотношение это наблюдается крайне редко.


Дигибридное скрещивание


       В генетическом анализе интересней рассматривать как работают несколько генов. Рассмотрим тот же самый пример с коричневым и черным окрасами, добавив наследование длинной и короткой шерсти. Для анализа мы выбрали в данном случае две пары генов, такое скрещивание называется дигибридным. Обозначаются гены черного и коричневого окраса B и b, а короткая и длинная шерсть - как L и l. Из обозначений следует, что гены, отвечающие за черный окрас и короткую шерсть (В и L) являются доминантными. А гены, отвечающие за коричневый окрас и длинную шерсть - рецессивными (b и l). Эти две пары генов (B - b и L - l) наследуются независимо друг от друга, т.к. находятся в разных негомологичных хромосомах, и при созревании гамет эти хромосомы независимо комбинируются друг с другом.

           В каждую гамету попадают по одному гену из каждой рассматриваемой нами пары, причем, независимо друг от друга. В одну гамету может попасть ген В с геном L или l, Также с геном b может попасть L или l. Повяжем черную короткошерстную суку с коричневым длинношерстным кобелем:
Р - BВ LL x bb ll

        Т.к. сука с генотипом BB LL дает гаметы BL (из диплоидного набора получается гаплоидный, т.е. по одной хромосоме каждого типа, а следовательно и по одному гену каждого типа в одну гамету), а кобель bb ll дает гаметы bl. При их слиянии зарождаются новые организмы с одинаковыми наборами этих двух пар генов (по другим парам генов, которые мы сейчас не анализируем они могут различаться). Какие же дети получатся фенотипически, если их генотипы (по этим двум парам генов) одинаковы?

BL + bl = Bb Ll

      Видно, что из каждой пары генов один доминантный, а другой рецессивный. Следовательно, во-первых, все щенки гетерозиготны, т.к. на гомологичных хромосомах у них не один и тот же ген, а разные. Во-вторых, при гетерозиготности проявляется только доминантный ген, а значит (B и L). Т.е. собаки все будут черны и короткошерстные. Это первое поколение, обозначаемое, как было указано выше F1.
Повяжем собак F1 между собой.

F1 Bb Ll x Bb Ll
Каждая собака (и самец и самка) из F1 дает гаметы уже 4-х типов, т.о. гены каждой пары независимо комбинируются друг с другом:
Bb Ll = BL + Bl + bL + bl.


          Результаты слияния этих гамет можно представить в виде решетки Пеннета. По вертикали и горизонтали мы откладываем возможные типы гамет у самца и самки. На пересечении пишется генотип получившейся особи. Сначала записывают гены одной пары (B - b) потом другой пары (L - l).

 

B L

B l

b L

b l

B L

BB LL

BB Ll

Bb LL

Bb Ll

B l

BB Ll

BB ll

Bb Ll

Bb ll

b L

Bb LL

Bb Ll

bb LL

bb Ll

bl

Bb Ll

Bb ll

bb Ll

bb ll

 


       У нас получилось 9 B-L- (черных короткошерстных), 3 - B-ll ( черных длинношерстных), 3 - bb L- (коричневых короткошерстных), 1 - bb ll (коричневых длинношерстных).

       Следует отметить, что законы Менделя в полной мере проявляются на большом количестве особей (порядка сотен). А среднее количество помета у собаки - примерно 7 щенков. Предсказать наверняка какой получится помет не возможно. Какие гаметы вступили в слияние и какой из-под этой вязки получится организм, зависит от того какие хромосомы попали из каждой пары гомологичных хромосом в гамету. Гораздо более определенно можно предсказывать не соотношение фенотипических вариантов в помете, а возможность или невозможность появления самих фенотипических вариантов. Так, мы можем на сто процентов утверждать, что от двух коричневых собак никогда не родятся черные. А от двух длинношерстных - короткошерстные. Ведь это рецессивные признаки и проявляются они только, когда соответствующие им гены находятся в гомозиготном состоянии (bb или ll). Поэтому других вариантов фенотипов не может быть т.к. и у самца и у самки все гены этого признака одинаковые (bb x bb).

         Сложнее обстоит дело с предсказаниями и утверждениями относительно доминантных признаков. Такие признаки являются результатом как гомозиготном состояния гена (BB или LL) так и гетерозиготного (Bb или Ll). Из под двух черных собак могут получиться как черные, так и коричневые щенки.
Очень важно понять и запомнить, что, если при вязке двух доминант получились рецессивные потомки, то оба родителя являются гетерозиготными.
Bb x Bb
BB, Bb и bb.


Генетика окрасов


        Окрас собаки образуется в результате работы генов из многих локусов. Таких мест где находится ген, отвечающий за окрас у собаки много. Эти гены, во-первых, взаимодействуют друг с другом, а во-вторых, с другими генами, находящимися в других локусах. Например, локус Агути и локус протяженности окраса Е находятся в разных парах гомологичных хромосом, поэтому наследуются они у собак независимо друг от друга.

        Окрас у животных формируется за счет местоположения всего двух пигментов. Это - черный и желтый пигмент. Белые пятна или белый окрас образуются за счет того, что в этих волосах вообще отсутствует пигмент.
Клетки, синтезирующие пигменты, называются меланоциты. Эти клетки расположены в волосяных фолликулах, в коже, в радужинах глаз. Каждая клетка дает только свой пигмент - или черный или желтый. В зависимости от того где расположены клетки каждого типа и формируется окрас собаки.

         При описании генетики окрасов далматина мы будем пользоваться общепринятыми в генетике млекопитающих символами для обозначения генов и их мутантов.

         Вариации в пределах каждого окраса формируются за счет действия второй системы генов - это различные группы полигенов. Их одинаковые нуклеотидные последовательности разбросаны во всех хромосомах и отвечают за одно и тоже свойство, добавляя при этом какой-то свой небольшой вклад, а в сумме получается конечный внешний эффект. Таким образом, полигены - это группа одинаковых генов, которые разбросаны по всем хромосомам. Мажорные гены отвечают за сам окрас, а полигены отвечают за нюансы, за изменчивость и вариабельность окрасов. Некоторые окрасы сильно вариабельны, некоторые слабо вариабельны. Для каждой вариации, для каждого окраса существует свое семейство полигенов. Например, вариации в количестве и в форме пятен, которые мы наблюдаем - не связаны между собой. Это две разные системы полигенов, два разных семейства.

        Прежде, чем приступить к подробному изложению генетики окрасов далматина, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о тех генах, которые определяют окрасы этой породы.

Коричневый окрас

        Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента - это желтый и черный пигменты. Они синтезируются в пигментных клетках волосяных фолликулов и в конечном итоге оказываются в виде гранул внутри волоса. . У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный), гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. Здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген В, мутантным - b. В доминантен по отношению к гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а также осветляет до коричневого все пигментированные участки губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.

 
Аллели Агути (локус А)

Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как агути. Этот термин произошел от названия грызуна с коричнево-серой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников.

Исходный (дикий тип) ген агути является родоначальником целой серии мутантных аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:

Сплошной черный - Аs ;
Доминантный желтый (рыжий) - Ау;
Агути (волче-серый) - А;
Чепрачный - asa;
Черно-подпалый - at .
Это пример множественного аллелизма. В организме одной собаки может быть только по два гена из этой серии, а в целом, среди многих собак эти гены все встречаются (попарно).

Аллели протяженности окраса (локус Е)

Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А- аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.
К настоящему врмени известно три аллеля этого локуса.

Тигровость - Ebr ;
Нормальное распространение
черного пигмента, обусловленное
действием других локусов - Е;
Полное отсутствие черной
пигментации шерсти - е.

Аллели белого окраса, альбинизма (локус С)

       У многих млекопитающих встречается альбинизм. Этот фенотип полностью лишен пигмента не только в волосах, но и в радужине глаза, кожи, когтях и др. Такие белые особи красноглазы. Однако, когда собаководы говорят о белых собаках, они имеют в виду темноглазых животных. Таких собак нельзя назвать альбиносами, даже если они имеют голубые глаза.

В этом локусе встречаются очень редкие гены, вот почему аллель альбинизма является сложным и пока не достаточно изученным локусом.

        Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены:

Полное проявление окраса - С;
Шиншилла - сch;
Голубоглазый альбинизм - сb;
Полный альбинизм - с.

 
Белая пятнистость (локус S).

         Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком породы. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на их площадь. Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого. В крайнем случае такие животные полностью белые или имеют небольшое пятно или пятна на крупе и голове.
Сложный локус S включает в себя следующие основные гены:

сплошной - S;
ирландская пятнистость -si;
(небольшие белые участки) пегость - sp;
(80% тела имеет белый окрас)
крайняя степень белой пятнистости -sw
(сохраняются лишь небольшие темные участки).
Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость).


        У многих пород, таких, как пойнтеры, сеттеры, далматины и спаниели белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Такое явление называется тиковой пятнистостью и определяется геном Т. Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка.

        Тиковость является результатом взаимодействия между любой из аллелей белой пятнистости и гена Т. Тиковость не влияет на гены окраса, т.е. цвет крапа соответствует основному окрасу.

        Раньше считали, что пятнистость по типу далматинов определяется отдельным геном, но Литтл (1957) убедительно показал, что это модификация обычной тиковости. Разведенцы далматинов вывели собак с более крупными, яркими, прокрашенными пятнами, случайно разбросанными по всему телу.

       Экспрессия гена Т очень вариабильна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. Является ли это результатом отбора и закрепления в генотипе определенного количества полигенов, управляющих экспрессией гена Т, еще предстоит выяснить. Однако, тот факт, что у собак наблюдается экстраординарная вариабильность экспрессии тиковости сам по себе не может служить этому доказательством.

        Генетике окраса собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р.Робинсон, Н.Ильин. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур. Это объясняется тем, что собака не принадлежит к числу хозяйственно полезных животных, генетикой которых специалисты занимаются целенаправлено и на эти исследования выделяются денежные средства государством. В собаководстве в основном исследования носят попутный характер, необходимые сведения можно получить, анализируя результаты планового разведения, а не целенаправленного скрещивания. При разведении каждый заводчик старается подобрать наиболее удачную пару производителей, чтобы улучшить качество будущих щенков. А повязать собак с каким-либо дефектом (с научной целью) не решится ни один собаковод в силу моральных и материальных причин.


Генетика окраса далматина


        Приступим к более детальному описанию генетики окраса далматина. Так как далматин имеет на всем теле точки черные или коричневые, то у него, определенно, существует ген Аs, который оказывает влияние на образование только одного цвета (черного или коричневого по всему телу). Для черного цвета условием является наличие гена В, который является доминантным над рецессивным геном b (коричневый цвет).

        Доминантная гомозиготная особь с черными точками имеет т.о. генетическую формулу AsAsBB. Доминантная гомозиготная особь с коричневыми точками - генетически рецессивно гомозиготна, с генетической формулой AsAs bb. Гомозиготная особь имеет одинаковые гены от отца и от матери, т.е. ВВ или bb.

       Потомок, который появился от гомозиготного отца с черными точками и гомозиготной матери с коричневыми точками, является гетерозиготным с черными точками и имеет формулу AsAs Bb.

 
Приведенные факты можно изобразить в виде таблицы:

 

родители

потомство

соотношение в %

ВВ х ВВ

ВВ

100

ВВ х Вb

BB, Bb

50% : 50%

ВВ x bb

Bb

100

Bb x bb

Bb bb

50% : 50%

Bb x Bb

BB Bb bb

25%:50%:25%

bb x bb

bb

100

 


          Из приведенных данных следует, что из под двух коричнево-крапчатых собак вы никогда не получите черно-крапчатых щенков. Если это произошло, то можно смело утверждать, что отец у щенков был черно-крапчатый. А если повязать двух черно-крапчатых собак Вb, то можно получить щенков обоих окрасов. Если повязать черно-крапчатого далматина ВВ с коричневым партнером bb вы получите только черно-крапчатых щенков. Поэтому для собаковода является важным знание генетической основы своих черно-крапчатых особей. Это можно определить скрещиванием черно-крапчатой особи с коричнево-крапчатым партнером.

          Еще одним важным геном у далматинов является ген Е (доминантный). Он отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела. Ген е (рецессивный) отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигметацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.

          Т.о. черно-крапчатый далматин c черным цветом пятен имеет формулу AsAsBBEE, а коричнево-крапчатый с темно-коричневыми пятнами имеет формулу AsAs bb ЕЕ. Особь, которая получила от обоих родителей ген е, т.е. ее, имеет генетическую формулу AsAs Bbee и является желто-пятнистой с черным носом (может быть иногда спутан с коричнево-пятнистой). Если особь с генами для коричневого цвета в гомозиготной форме bb имеет вместо генов ЕЕ гены ее, то она будет с пятнами персикового цвета с генетической формулой AsAs bb ee. Эта особь имеет коричневый или светло-коричневый нос.

          Врожденные пятна у далматина являются племенным браком и такие особи не используются в племенном разведении. Однако, в результате даже очень строгого отбора все равно появляются щенки с врожденными пятнами в стандартных местах. Это говорит о том, что на ген sw действуют полигены, увеличивающие количество окрашенных пятен, которые неудачным для собаковода образом скомбинировались в данной особи. Вот почему так трудно, а может быть и невозможно окончательно избавиться от этого дефекта.

         У далматина также имеется ген тиковости - Т. Тиковость далматина является результатом взаимодействия между геном sw и Т. Цвет крапин зависит от генов, определяющих основной окрас, например, если в генотипе далматина имеется ген В, то крап будет везде черный. Тиковая пятнистость ( как было сказано выше) отсутствует при рождении и проявляется в возрасте нескольких недель жизни щенка. Это как раз то, что мы наблюдаем при рождении щенков далматина, которые появляются на свет совершенно белые. С возрастом проявляются пятна и их количество, особенно на ушах, бывает столь велико что они зрительно сливаются в одно сплошное пятно. Как же отличить у взрослого далматина врожденное пятно от пятна, которое появилось позже? Врожденное пятно не имеет белых волосков и выглядит значительно ярче по сравнению с другими пятнами.

         Очень много далматинов имеют пятна интенсивно испещренные белыми волосками по всему телу и из-за этого пятна кажутся седыми. Этот эффект имеет место из-за гена испещренности F (доминантный), который открыт недавно. А ген, который отвечает за яркие прокрашенные пятна без белых волосков - f. Ген F действует только на Т. По этому признаку мы пытаемся определить врожденные пятна у взрослых особей. Поэтому, с одной стороны ген F желателен, но с другой стороны седые пятна портят внешний вид далматина. Но это зависит не от самого гена, а от тех полигенов, которые влияют на силу его проявления.          

         Вот почему для племенников важнее убрать не сам ген, а те полигены, которые увеличивают его действие.

В отличии от других пород где есть крап, например, пойнтеры, сеттеры и спаниели, крап далматина как бы искусственно нарисован, пятна одинаковые, гладко округлые и очень ровные. Здесь можно предположить о существовании какого-то другого локуса, не полигенного характера, который дает такую уникальную форму пятен. С другой стороны можно предположить, что такой окрас был получен путем отбора и закрепления в генотипе определенного количества полигенов, управляющих экспрессией гена Т. Литтл заметил, что при скрещивании далматинов и собак с окрасом, похожим на далматинский, в первом поколении происходит возврат к обычной крапчатости. Возможно, что существует не один ген тиковости, а несколько, каждый со своим характерным типом крапчатости.

         У далматина может появиться двойной окрас пятен, а именно, черный и желтый (иногда ошибочно считаемый коричневым) или коричневый и желтый. Это является племенным браком. Желтые точки появляются на нижней части головы, а также на груди и на лапах, т.е. там, где у собаки со сплошным окрасом могут быть подпалы. Этот т.н. двойной окрас - черный и желтый - обусловлен рецессивным геном аt (черно-подпалый). Особь, которая имеет двойной окрас пятен, должна быть рецессивным гомозиготом, т.е. atat. Т.о. черно- и желто окрашенный далматин имеет генетическую формулу atat BB EE или atat Bb EE, коричнево-желто-пятнистый - atat bb EE. Если спарить далматина с двойным окрасом с другим черно-пятнистым (atat BB EE x AsAs BB EE), то потомство будет только черно-пятнистым. Затем, при скрещивании с генетически одинаковым партнером по гену at произойдет расщепление в соотношении 75% - черно-пятнистых и 25% - черно-желтых. От двух черно-желтых далматинов вы никогда не получите черно-пятнистых щенков, потому что at является рецессивным геном и находится в гомозиготном состоянии у обоих производителей. Из этого следует, что при использовании таких особей для племенной работы в потомство может быть занесен неподходящий и нежелательный ген at , который в скрытом состоянии присутствует у некоторой небольшой части поголовья далматинов. Для разведенцев является особенно важным выявление у племенных собак этого нежелательного гена для того, чтобы не использовать таких особей в разведении.

        Из известных и проверенных генов при разведении породы далматина играют важную роль следующие гены:

подходящие - As, Bb, E, sw, T, F.
неподходящие - at, e.

        На пятнистость далматинов, размер и количество точек можно повлиять в процессе племенной работы. Особи с небольшой интенсивностью пятен нужно соединять с особями с большей интенсивностью пятен. Спаривание богато-пятнистых особей между собой не приводит к типичному окрасу далматина, т.е. к равномерному расположению пятен по всему телу.


Окрас радужины глаза


        Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. У черно-крапчатых собак глаза темно-коричневые, а у коричнево-крапчатых - янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины.

        Мы заметили, что бывают черно-крапчатые собаки, которые имеют не темно-коричневый цвет глаз, а светло-коричневый почти ореховый. И как правило, такие особи являются гетерозиготными с генетической формулой Вb. Из этого можно сделать вывод, что ослабление интенсивности цвета радужины каким-то образом связана с наличием рецессивного гена b, который в гетерозиготном состоянии не влияет на окрас шерсти.

        Иногда щенки далматинов рождаются с голубыми глазами (что нередко сопровождается глухотой) или разноглазыми, что является племенным браком. Радужина может быть частично или полностью голубой. Известно, что голубую радужину может давать ген мерль - М (ген мраморного окраса). Отличительной чертой мраморного окраса являются пятна неправильной формы с неровными рваными краями. Из этого можно сделать вывод, что ген мрамора у далматина отсутствует. Так откуда же появляется такой окрас радужины глаза у наших собак? Можно предположить, что здесь свое влияние оказывает ген сb (голубоглазый альбинизм) из локуса С (альбинизма). Если предположить у далматина наличие сb, то из под двух собак с темными глазами может появиться щенок с голубыми глазами или разноглазый, но тогда этот щенок будет лишен крапа.

       Ильин же приводит примеры голубоглазости и разноглазости, которые не зависят от основного окраса. Описанный им признак ведет себя рецессивно по отношению к коричневому цвету глаз. Поэтому, логичнее предположить, что за полную или частичную голубоглазость и разноглазость отвечают какие-то другие рецессивные гены, расположенные в локусах, не связанных с окрасами.

      В таблице приведены все возможные окрасы, встречающиеся у далматинов. Черточками обозначаются те случаи, когда на втором месте не принципиально какой стоит ген (As или at или же если у собаки присутствует ее, то они перекрывают синтез черного пигмента в волосах, поэтому не важно что стоит As или at, но важно что стоит В или bb. В случае bb при наличии ее собака будет желто-пятнистой, но с коричневой мочкой носа, что вызывается действием bb).

Окрас Генотип
Черный AsB-E-swswTТ
Кофейный As-bbE-swswTТ
Желтый (черная мочка носа) --B-eeswswTТ
Желтый (коричневая мочка носа) --bbeeswswTТ
Двойной окрас пятен (черно-желтый) atatB-E-swswTТ
Двойной окрас пятен (коричнево-желтый) atat bbE-swswTТ

         Итак, из всего перечисленного выше можно сделать вывод, что уникальный окрас далматинов получен в результате бесчисленного множества селективных скрещиваний. Собаки этой породы крапчатые за счет гена Т, но экспрессия его модифицирована в результате селекции таким образом, что обычный крап превратился в равномерно разбросанные по всему телу пигментированные круглые пятна. Известны также желтые вариации, благодаря гену е. Особи с желтым крапом могут иметь как черную, так и коричневую мочку носа ( в зависимости от того ВВ (Вb) или bb).


Полигенное наследование


         Разбирая окрасы далматина мы различали менделирующие (подчиняющиеся законам Менделя) т.е. качественные признаки, которые кодируются одной парой аллельных генов.

Описывая экстерьер собаки, отмечая особенности ее телосложения, мы в основном описываем состояние количественных признаков т.к. высота в холке, глубина грудной клетки, форма и размеры головы, длина конечностей, соотношение рычагов, углы - все эти и многие другие признаки определяются полигенами. Каждая пара полигенов, которые определяют количественный признак, взаимодействуют по законам Менделя. К ним также применимы такие понятия как доминантность и рецессивность. Каждая пара полигенов сидит в своем локусе в гомологичных хромосомах и подчиняется тем же законам Менделя, которым подчиняются пары аллельных генов, определяющие качественные признаки.

         Очень важно различать характер наследования различных полигенов. Знание этого облегчило бы многие селекционные задачи. На практике это очень трудно и требует огромного количества информации, экспериментов и теоретических знаний.

Достаточно частым недостатком в экстерьере далматина отмечается высокий постав хвоста, так называемый веселый хвост. От чего это может зависеть и как наследуется? В стандарте породы далматин написано, что хвост должен доходить примерно до скакательного сустава. Посажен не слишком высоко и не слишком низко. Слегка изогнут кверху, но ни в коем случае не должен быть загнут к спине. Форма и постав хвоста у далматина бывает различной от чуть высокого постава - до сильно закрученного, напоминающий хвост у лайки.

        Например, повязав двух собак с правильным поставом хвоста, мы получили несколько щенков, которые имеют так называемый веселый хвост т.е. сильно загнутый к спине. Если предположить, что форма хвоста это моногенный признак, то хвост неправильной формы является рецессивным, а саблевидный (желаемый) постав хвоста доминантным признаком. Это можно проверить повязав двух собак с неправильным поставом хвостов. Если из под этой вязки получится правильная саблевидная форма хвоста у щенков, то это нельзя считать моногенным однолокусным признаком. К сожалению, такой эксперимент в силу субъективных причин произвести не представляется возможным. Скорее всего форма и постав хвоста определяются полигенами.

         В нашем клубе А-Далматин мы стараемся вязать собак с идеальными хвостами, а щенков, которые иногда рождаются с сильным отклонением от правильной саблевидной формы, мы продаем приравнивая их по цене практически к племенному браку. Таким образом, мы надеемся в скором будущем полностью избавиться от этого нежелательного для нашей породы признака.

Самым, пожалуй, неприятным племенным браком у далматина считается появление в помете одного или нескольких глухих или с ослабленным слухом щенков. Таких собак практически невозможно пристроить. Оно и понятно. В условиях города такой собаке всегда будет угрожать смертельная опасность. Поэтому мы всегда советуем заводчикам, что самым гуманным выходом в этой ситуации является усыпление такого щенка.

         Каким же образом при тщательном отборе производителей изредка появляются такие щенки?

Глухота может быть полная или односторонняя, может приобретаться (из-за внутриутробного инфицирования, использования препаратов, оказывающих влияние на слух, например, гентамицин, заболевания печени или под воздействием на щенка токсических веществ до или сразу после рождения) или наследоваться. Обычно невозможно установить причину врожденной глухоты, если только не провести чистый эксперимент, повязав специально подобранную пару.

         Врожденная глухота встречается приблизительно у 60 пород собак и этот список постоянно пополняется, т.к. этот дефект может потенциально появиться у любой породы собак. Особенно часто глухота у собак проявляется при наличии двух генов - Мерля (мраморный окрас - М) и гена крайней степени пятнистости (sw). Наследование глухоты связанное с окрасом, бывает не только у собак. Подобный генетический дефект встречается у мышей, норок, свиней, лошадей, крупного рогатого скота и кошек.

Глухого щенка можно выявить только через несколько недель после рождения, потому что щенок рождается с закрытыми ушными проходами.

        У далматинов процент глухоты очень высок и доходит до 30%. Причем, 8% из 30% составляют щенки с двусторонней глухотой и 22% - с односторонней. Обнаружить щенков страдающих односторонней глухотой крайне сложно, т.к. они достаточно хорошо слышат, и поэтому ничем не отличаются от своих слышащих собратьев. Для этого в Америке используется специальный BAER-тест, который легок в обращении и дает 100% гарантию выявления глухоты у собак. Выявление односторонне слышащих собак очень важно, т.к. они могут передавать нежелательную наследственность на генетическом уровне также как и полностью глухие собаки.

        Способ пере дачи глухоты на генетическом уровне у собак, к сожалению, практически неизвестен. Предполагаемое для многих пород наследование глухоты, связанное с геном крайней степени пятнистости у далматина не подтверждено. Глухота у далматинов не является доминантным признаком, так как глухие щенки появляются у слышащих родителей. Ее так же нельзя считать только рецессивным признаком, потому что при вязке пары глухих далматинов получали как глухих, так и слышащих щенков. Это можно объяснить влиянием многих генов, т.е. полигенов или некоторых других генетических факторов.

Глухота может появиться с возрастом под воздействием инфекций и в результате травм. Конечно же, это не передается по наследству и не должно влиять на ваше решение в племенном использовании таких собак.

          Из всех пород собак только далматины имеют генетическую предрасположенность к образованию камней в мочевыводящих путях. Это объясняется тем, что в моче далматинов, как и у человека, в отличие от других плотоядных, грызунов и копытных, не образуется мочевина, а вместо нее образуется мочевая кислота, что вызывает образование камней в почках и мочевом пузыре.

Анализ содержания мочевой кислоты при скрещиваниях далматинов с другими породами показал, что обильное выделение мочевой кислоты является простым рецессивным аутосомным признаком. Причем, эта особенность далматинов наследуется совершенно независимо от генов крайней степени пятнистости и крапчатости, которые вызывают характерный только для этой породы окрас. Т.е. гены, вызывающие все эти признаки находятся на разных хромосомах.

        Откуда же получили далматины это своеобразное физиологическое отличие? Очевидно, что во время селекции на закрепление пятнистости - признака, очень импонировавшего заводчикам далматинов тем, что он отличал собак этой породы от других пород, не могло быть и речи о параллельной селекции на уровень содержания мочевой кислоты, который можно было определить лишь с помощью химических анализов. Насколько известно, различия в содержании этого вещества не связаны с какими-либо иными полезными или вредными эффектами. Селекция далматинов велась так же и в направлении развития у них инстинкта бежать позади экипажа хозяина, держась как можно ближе к нему. Конечно, никто никогда не селекционировал их по уровню ненормально высокого содержания мочевой кислоты. Можно было бы приписать это к случайному наличию данного признака у животных, ставших родоначальниками всей породы.


Наследуемость


         Очень мало признаков, которые наследуются в чистом виде по какому-то одному типу. У них смешенное наследование. Мало признаков, которые имеют 100% наследуемость. Например, высота в холке имеет 40-65% наследуемости. Естественно, чем выше наследуемость тем выше будет букет наших ожиданий и предсказаний. Однако, даже признак с низкой наследуемостью находится под сильным генетическим контролем. Таким признаком может быть величина помета наследуемость которого всего 10-15%. Но селекция по этому признаку неэффективна, если признак имеет высокую наследуемость, можно достичь более высоких успехов.

Приведем коэффициенты наследования у собак:

плодовитость - 10-15%;
величина помета 10-20%;
длина тела 40%;
глубина грудной клетки 50%;
объем грудной клетки 80%;
объем черепной коробки 35%;
длина морды 50%;
обхват шеи 40%;
дисплазия (в зависимости от породы) 2050%;
высота в холке 40-65%;
дрессируемость 50%.

       Из приведенных данных следует, что наследуемость признаков можно разделить на низкую (до 20%), среднюю (30-50%), высокую (от 50%).

        В заключении, хотелось бы отметить, что знание базовых знаний о генетике собак (в данном случае - далматина) является большим подспорьем для разведенцев. Мы надеемся, что данная статья поможет заводчикам далматинов правильно применить полученные знания на практике.

         В статье были использованы материалы: Генетика окрасов собак автор Рой Робинсон ( 1989 г.) перевод к.б.н. Н.Ю.Адо, Собака светских пород автор Ян Финдейс перевод Петраковой И.С. Генетика глухоты у собак автор профессор Георг М.Стрейн (1998 г.) перевод Абдуллаевой Ю.С. Окраска собак и основные принципы ее наследования (1991 г.) к.б.н. М.Н.Сотская и Генетика животных (1969 г.) Ф.Хатт.

 
ЮЛИЯ АБДУЛЛАЕВА
кинолог, ответственный секретарь клуба А-Далматин
НАТАЛЬЯ АДО
кандидат биологических наук